• BRIARDITALIA • Il sito dei Briardisti italiani - Outbreeding o Inbreeding in allevamento

Questa tecnica consiste nel far riprodurre tra loro animali che non siano parenti. Nell’ambito dell’esincrocio si distinguono diversi sistemi dovuti al grado di differenziazione genetica dei riproduttori:

· incrocio fra specie diverse - species crossing o ibridazione specifica: come nel caso dell’accoppiamento fra asino e cavalla per produrre il mulo

· incrocio fra due razze

· incrocio continuato - grading: come nell’incrocio tra un toro Shorthorn e una meticcia Shorthorn

· incrocio non consanguineo - outcrossing: riproduzione fra soggetti della stessa razza ma che non siano parenti

5.2.a. Eterosi o Vigore degli ibridi

Gli allevatori, senza ricevere alcuna imbeccata dagli scienziati, avevano da tempo notato che nell’incrocio tra animali non parenti si verifica spesso un aumento del vigore e dello sviluppo dei discendenti. Il vigore ibrido può essere definito come un’espressione di caratteri superiore e ben maggiore di quella posseduta dai ceppi di entrambi i genitori. Questa proprietà si manifesta con una crescita più rapida, una taglia maggiore, una miglior produttività, una vitalità superiore e in altri modi ancora.

Gli ibridi Austra white, derivati dall’incrocio di Australorp con Livorno bianca, sono più resistenti alle malattie respiratorie rispetto alle rispettive razze parentali, e si può osservare lo stesso risultato anche negli incroci fra differenti ceppi dell’ibrido.

Il vigore ibrido assicura un beneficio fugace. È evidente in F1, ma abitualmente va estinguendosi nelle generazioni successive. Perciò i ceppi parentali vanno conservati, e a ogni generazione si rendono necessari nuovi incroci.

La base teorica del vigore ibrido costituisce uno dei grossi enigmi della genetica, anche se si suppone che il vigore sia basato sull’eterozigosi. Esistono almeno 2 teorie sulle forze coinvolte in tale risultato positivo:

Teoria dei geni dominanti

Le mutazioni sono per lo più recessive e in genere i geni recessivi esercitano effetti negativi sia sulla vitalità che sulla crescita. I geni dominanti hanno generalmente effetti positivi, dimostrati anche dal fatto che si sono mantenuti in una popolazione. Si può quindi generalizzare il concetto secondo cui i geni dominanti influiscono positivamente sul vigore. Inoltre, lo stato eterozigote per un gene dominante costituisce un fattore di protezione contro le possibili influenze negative esercitate dall’allele recessivo.

Teoria della sovradominanza

Fu ipotizzata molti anni fa da Shull e si basa sulla seguente constatazione: spesso lo stato eterozigote si esprime in modo del tutto diverso rispetto a quando l’uno o l’altro allele è omozigote, e spesso l’eterozigote è più vigoroso di entrambi i genitori. Nella maggior parte dei casi sarà l’allele dominante a prevalere, ma i numerosi casi di dominanza incompleta fanno pensare che la prevalenza non sia sempre a senso unico.

Il fatto che l’incrocio tra certe linee dia risultati migliori rispetto all’incrocio fra altre, fa ritenere che il successo e l’insuccesso di questi incroci dipenda dalla natura genetica del materiale implicato, e quindi dei geni che entrano in combinazione.

L’incrocio non consanguineo fra razze pure e l’incrocio continuato hanno un particolare valore per gli allevatori di razze pure. Per lo più chi alleva una certa razza di bovini preferisce impiegare un buon toro ma che non sia parente con le vacche. Ora, se un allevatore che possiede un buon numero di vacche continua ad impiegare nelle successive generazioni una serie di tori che, pur non essendo parenti, posseggono dei geni desiderabili per il tipo e per la produttività, otterrà certamente un miglioramento delle sue vacche figlie. È improbabile che con questo procedimento egli possa ottenere risultati spettacolari, ma è ugualmente poco probabile che possa andare incontro all’insuccesso purché, è ovvio, impieghi tori provvisti di buoni geni e conservi, per la rimonta, il maggior numero possibile di giovenche provenienti da buone vacche e il minor numero di giovenche provenienti da vacche scadenti.

Questo sistema, indicato come selezione massale, ha costituito la base principale dei successi durante il miglioramento di parecchie razze. È la forma più antica e tradizionale di miglioramento delle razze domestiche e si attua scegliendo ad ogni generazione, in seno alla popolazione, quegli individui che per caratteristiche morfologiche o funzionali sono ritenuti più idonei agli scopi dell’allevamento. I riproduttori prescelti non vengono però separati dalla restante popolazione, né gli accoppiamenti vengono controllati in modo tale da conoscere le genealogie dei prodotti F1. In altri termini, in una selezione veramente massale il gruppo selezionato si riproduce con la parte restante della popolazione in maniera del tutto casuale.

Dal punto di vista della riproduzione in purezza, il grande inconveniente di questo sistema è rappresentato dal fatto che gli animali tendono a rimanere allo stato eterozigote circa parecchi geni, per cui la trasmissione dei caratteri non avviene in modo uniforme. In compenso però questi eterozigoti sono caratterizzati da maggior vigore e da maggior produttività, secondari proprio all’eterozigosi poligenica.

Un altro inconveniente della selezione massale è costituito dalla difficoltà ad assicurare dei buoni maschi per il miglioramento di altri allevamenti. Nel contesto di una razza, circa il 60% dei maschi è di qualità media, una piccola percentuale sta al di sopra della media e un’altra piccola percentuale sotto la media. Forse il 15% dei tori è costituito da soggetti discretamente buoni, appena il 5% è costituito da soggetti ottimi. La natura sembra opporsi a un rapido miglioramento delle razze, come pure al loro rapido deterioramento. Non bisogna scoraggiarsi, e talora è necessario accontentarsi di un piccolo miglioramento annuale.

Poiché nella riproduzione non consanguinea o outcrossing i riproduttori sono per lo più eterozigoti, si tende verso una discendenza anch’essa eterozigote. Non è esclusa la possibilità di un’omozigosi, ma è evidente come, per il meccanismo della disgiunzione e ricombinazione dei geni, nelle successive generazioni si faccia facilmente ritorno all’eterozigosi. Pertanto con la riproduzione non consanguinea si va incontro a una considerevole variabilità genetica, per cui questo metodo è il più conservativo.

Inbreeding o Inincrocio

Questo metodo consiste nel far riprodurre fra loro animali dotati di un rapporto di parentela, per cui si tratta della riproduzione consanguinea. Si distinguono due forme di consanguineità:

§ closebreeding o consanguineità stretta: riproduzione tra fratelli e sorelle pieni; riproduzione tra padre e figlie; riproduzione tra madre e figli

§ linebreeding o riproduzione per linea: riproduzione fra mezzi fratelli e mezze sorelle; riproduzione fra cugini; riproduzione fra nonni e nipoti e fra nonne e nipoti. Quindi l’inincrocio per linea si verifica quando gli individui vengono accoppiati in modo da

§ mantenere i propri discendenti imparentati strettamente con uno o più ascendenti famosi, ma senza ricorrere a uno stretto inincrocio.

Abbiamo visto che il termine linee pure fu coniato dal botanico danese Johannsen. In allevamenti chiusi si può giungere a un elevato grado di omozigosi e l’allevatore può a volte constatare che i suoi tentativi di selezione diventano sempre più ardui col passare degli anni.

Si arriva a un limite oltre il quale è difficile compiere ulteriori progressi. Giunti a questo stadio, viene talora consigliato di immettere nuovi geni di altra provenienza e di ricominciare, ma, se questo sembra valido in teoria, non si è ancora dimostrata l’effettiva validità di tale metodo per superare i livelli raggiunti.

Dopo la scoperta dei geni, il tabù della consanguineità è stato un po’ sfatato e ridimensionato. L’effetto generale della consanguineità consiste nell’aumento percentuale di coppie geniche omozigoti. In parecchi loci possono essere presenti geni letali e geni che inducono l’insorgenza di gravi difetti. L’omozigosi di tali loci provoca la comparsa di anomalie tali che gli allevatori rimpiangono amaramente di aver fatto accoppiare soggetti troppo strettamente imparentati. Possiamo però affermare che la consanguineità non è di per sé dannosa, lo è solo per il fatto di mettere in evidenza i caratteri negativi dovuti a geni recessivi.

Il closebreeding, anche se ha generato ottimi riproduttori, deve essere usato con cautela, utilizzando animali, soprattutto maschi, di valore eccezionale e che possibilmente si siano già rivelati capaci di assicurare una buona discendenza.

Il linebreeding può essere invece applicato largamente. Quando un allevatore di bovini ha la fortuna di possedere un toro che non solo ha un buon fenotipo ma che, attraverso il controllo dei figli e delle figlie nei confronti delle rispettive madri ha dimostrato di possedere un buon genotipo e di essere esente da geni subletali o letali, potrà impiegarlo con probabilità di successo nella riproduzione consanguinea, dapprima con sorelle piene e con mezze sorelle, e se i risultati saranno buoni potrà essere impiegato anche con le figlie e le nipoti. Comunque, con il linebreeding si deve tendere a costituire una linea facente capo a un buon riproduttore. In seno a una razza è opportuno costituire due o più linee aventi determinate caratteristiche utili.

Così facendo si possono realizzare due grandi vantaggi: anzitutto quello di fissare, nelle singole linee, determinati caratteri che non sempre è possibile fissare in una stessa linea, rendendo così possibile la riproduzione interlineare al duplice scopo di migliorare la discendenza e di riunire in essa le buone caratteristiche delle due linee.

Gli studi più recenti hanno dimostrato la grande utilità di costituire dapprima numerose linee consanguinee, per procedere poi alla loro ibridazione.

Un caso tipico di comparsa di vigore ibrido negli incroci tra linee della stessa razza fu riscontrato incrociando 2 ceppi di Livorno bianca alla Cornell University:

Schiusa di uova fertili	aumento	4,7%
Giorni per la deposizione del 1° uovo	riduzione	5 giorni
Uova deposte fino a 500 giorni	aumento per gallina	22-25 uova
Peso dell’uovo	aumento	2 grammi
Peso corporeo dell’adulto	aumento	130 grammi

I ceppi usati per questi incroci erano stati allevati in condizioni tali per cui non vi era stata immissione di sangue nuovo da 13 anni. Il vigore ibrido non aumenta automaticamente ad ogni incrocio. Talora si debbono provare decine d’incroci prima di trovare quello utile.

Contrariamente a quanto si crede, i continui accoppiamenti nell’ambito dello stesso ceppo non sempre comportano un veloce inincrocio. L’aumento dell’omozigosi nei ceppi chiusi dipende in gran parte dal numero di maschi usati per ottenere ogni generazione. È stato calcolato da Wright che quando il numero delle femmine è largamente superiore a quello dei maschi, come avviene di solito negli allevamenti di animali domestici, l’eterozigosi si riduce ad ogni generazione dell’1÷8N, in cui N è il numero dei maschi usati. Così, se in una certo gruppo si impiegano 4 maschi per stagione, si aumenta l’omozigosi solo del 3,1% ad ogni generazione. Se si impiegano 10 maschi, il valore si riduce a poco più dell’1,2%. Lenti approcci all’omozigosi condotti in questo modo non danneggiano molto un ceppo, se si ha l’avvertenza di non impiegare gli animali difettosi e di evitare gli accoppiamenti tra soggetti troppo strettamente imparentati.

Il ceppo Cornell S di Livorno bianca è stato riprodotto per molti anni usando ogni anno 8 maschi, di cui 4 erano riproduttori selezionati e altri 4 non lo erano, accoppiando ciascun gallo con circa 13 galline. A partire dal 1940 non si introdusse nuovo sangue nel ceppo e si evitò l’inincrocio troppo stretto. Dopo 30 anni di allevamento chiuso, il grado di inincrocio era di poco superiore al 39%. Ciò nonostante la fecondità e la fertilità del ceppo erano ottime. Negli ultimi 2 anni la fertilità media era superiore al 90% e la schiusa delle uova fecondate pari all’89,7%.

5.3.a. Grado di inincrocio

Misurare la parentela genetica consiste nel valutare in termini statistici e probabilistici la percentuale di geni provenienti da un antenato. Se si accoppiano due individui che siano parenti, vi è una certa probabilità che i prodotti siano omozigoti rispetto a determinati geni. Questa probabilità è misurata dal coefficiente di consanguineità dovuto a Wright (1922).

La formula matematica permette di calcolare il grado di inincrocio, o coefficiente di consanguineità Fx, di un soggetto x di cui si conosce il pedigree:

Fx = S [(½)n + n’ + 1] (1+FA)

n è il numero di generazioni che separano il padre di x da un antenato A comune al padre e alla madre di x

n’ è il numero di generazioni che separano la madre di x e lo stesso antenato comune A

S = sommatoria dei contributi diversi dovuti a ciascun ascendente comune

FA è il coefficiente di consanguineità dell’ascendente comune A, nel caso sia esso stesso inincrociato

La sommatoria S si applica a tutte le catene di generazioni che passano dal padre alla madre di x attraverso un antenato comune, senza passare per più di una volta attraverso lo stesso animale.

Il coefficiente di Wright esprime il grado di parentela tra riproduttore maschio e femmina. Questa parentela, se esiste, dipenderà dalla più o meno lontana presenza di un ascendente comune nell’albero genealogico. Se i due genitori hanno in comune più di un ascendente, è probabile che siano più strettamente imparentati di quando ne hanno uno solo.

Senza dilungarsi in diagrammi e calcoli, si possono ritenere validi i dati seguenti:

o inincrocio di fratellastri: x è inincrociato per il 12,5%

o inincrocio tra fratello e sorella con 2 ascendenti comuni: x è inincrociato per il 25%

o due generazioni di accoppiamenti tra fratello e sorella con 4 ascendenti comuni: x è inincrociato per il 37,5%

o incroci in cui l’ascendente comune è inincrociato: x inincrociato per il 31,2%.

La consanguineità di un soggetto è legata al numero di antenati comuni. Prendiamo l’esempio di un accoppiamento tra fratello e sorella con 2 antenati comuni: se gli antenati non sono essi stessi consanguinei, il tasso di consanguineità è del 25% e il tasso di omozigosi è del 62,5%

Un calcolo dello stesso tipo dimostrerebbe che nel caso di un incrocio tra padre e figlia oppure tra madre e figlio, il tasso di consanguineità è del 25%. Quindi, contrariamente a un’idea molto diffusa, il tasso raggiunto nel primo caso non è più elevato rispetto al secondo.

Da quanto esposto scaturisce una norma fondamentale: la riproduzione consanguinea deve essere praticata basandosi rigorosamente sui meriti dei soggetti, cioè sulle loro caratteristiche positive.

Un’altra norma basilare riguarda il coefficiente o percento di consanguineità: se un maschio viene accoppiato con le sue figlie, i prodotti saranno consanguinei nella proporzione del 25%. Se queste figlie sono di nuovo accoppiate col maschio originale, si avrà un altro grado di consanguineità del 12,5% per un totale del 37,5%. Se il maschio originale dovesse ancora essere usato per fecondare le ultime figlie, si avrebbe un ulteriore aumento del 6,25% per un totale del 43,75%. Ad un così alto livello di consanguineità molto probabilmente andremo incontro a inconvenienti.

Se un maschio viene accoppiato con le nipoti, le figlie avranno un coefficiente del 12,5%; se poi queste pronipoti saranno fecondate da un maschio figlio del maschio originale, il coefficiente aumenterà del 3,125%, per cui il valore effettivo raggiungerà il 15,625%. In generale è consigliabile non raggiungere un alto coefficiente, raramente oltre il 12,5%, e non bisogna fare salti eccessivi ad ogni generazione.

Da ricordare che qualunque sia il sistema adottato, in nessun caso creeremo geni nuovi. Ci limiteremo ad accoppiare due alleli uguali oppure diversi. Per un allevatore che dispone di animali di qualità media, il metodo migliore consiste nel far riprodurre fra loro soggetti non imparentati, ottenendo una selezione non consanguinea. Se invece si ha la fortuna di incappare in un maschio di qualità eccezionali, allora si potrà ricorrere al linebreeding con la sicurezza di ottenere buoni risultati. Il closebreeding è consigliabile per produrre maschi da impiegare in altri allevamenti.

Effetti generali e rischi dell’inbreeding

Talora il risultato più evidente di uno stretto inincrocio è quello di ridurre il tasso riproduttivo e provocare la comparsa di caratteri letali o comunque dannosi. Se i geni sono omozigoti, è evidente che i soggetti vengono eliminati dalla natura stessa. Si sente dire perciò che l’inincrocio è un metodo per purificare la razza, ma sfortunatamente quando si eliminano geni nocivi si elimina anche una gran quantità di geni positivi che si sono indissolubilmente legati ai nocivi. Alcune delle linee fortemente inincrociate sono mediocri e proprio per questo molte vengono eliminate a causa dell’incapacità riproduttiva.

Si verifica quindi, negli animali che sopravvivono al processo di purificazione, una depressione da inincrocio dei caratteri quantitativi. In altri termini, prestazioni come la schiusa, il numero di uova deposte, la vitalità e il tasso d’accrescimento, risultano ridotti.

Oltre a questi fattori negativi, vi è solitamente una segregazione degli individui in linee distinte, ma con sempre più alta uniformità all’interno delle singole linee, dato che gli individui all’interno di esse tendono ad avere sempre più geni in comune.

Nonostante la frequente depressione da inincrocio, è possibile allevare e mantenere dei ceppi fortemente inincrociati, derivati da tanti accoppiamenti tra fratelli e trisnipoti da poter essere considerati omozigoti per tutti i loci. Tuttavia, nei polli, inincroci continui tra fratelli hanno portato nella maggior parte dei casi all’estinzione delle linee nel giro di 6-8 generazioni, dovuta al calo della capacità riproduttiva.

Se l’inincrocio comporta un aumento dell’uniformità genetica, bisogna stare continuamente all’erta per impedire che si riproducano animali dal vigore ridotto. La minor schiusa delle nidiate è il primo segno che il grado di inincrocio è troppo stretto.

In genere si debbono evitare gli accoppiamenti tra parenti troppo stretti per poter mantenere il grado di inincrocio abbastanza basso. Si deve tenere ben presente che l’inincrocio non crea nuovi geni nocivi, bensì è solo in grado di mettere in evidenza quei geni che si celano nella popolazione.

APPLICAZIONI NEL PICCOLO ALLEVAMENTO

Se è utile conoscere le leggi dell’ereditarietà, ai piccoli allevatori interessa maggiormente vederne l’applicazione pratica, poiché gli sforzi sono spesso vanificati proprio dalla cattiva interpretazione dei principi fondamentali che regolano la trasmissione delle caratteristiche genetiche.

Ancor oggi sentiamo parlare di segreti d’allevamento. Nell’allevamento non esistono segreti. Che si tratti di gallinacei, bovini, piccioni, conigli o uccelli da gabbia, riproduzione e allevamento seguono le leggi mendeliane: l’unico segreto sta nel conoscerle e nel saperle applicare.

Allevare soggetti con caratteristiche ben definite da uno standard non rappresenta solo una vera difficoltà: diventa un’arte non da tutti posseduta. Nel caso nostro, non si tratta solo di allevare una miriade di polli, e non si tratta neppure di ottenere soggetti di buona qualità, bensì soggetti di qualità superiore, non certo animali di cui ne esistono 13 per dozzina. Ciò che appassiona il piccolo allevatore è creare soggetti eccezionali, dei Campioni, cui legare la propria fama.

Molti allevatori sono continuamente alla ricerca di riproduttori d’élite che accoppiano con altri animali presunti perfetti, dicendo a se stessi che deve per forza scaturirne un campione. Altri si accaniscono a voler continuamente introdurre nuovo sangue nell’allevamento. Si tratta di un grave errore!

Nulla è più assurdo e più falso di credere che animali, dotati esteriormente di tutte le caratteristiche rispondenti allo standard di razza, siano per questo in grado di dare necessariamente discendenti molto buoni. Possono benissimo farlo, ma nulla è meno certo, soprattutto se li abbiamo appena acquistati, e magari non conosciamo neppure i loro genitori e il loro patrimonio genetico. Molti allevatori credono che il conseguimento di un campione dipenda in gran parte dal fattore fortuna, che può giocare il suo ruolo in alcuni casi, anche se è molto più rispondente al vero affermare che qualsiasi allevatore che non voglia impegnarsi nell’esame dei suoi riproduttori e nell’acquisizione delle conoscenze elementari sull’ereditarietà, deve senz’altro forzare la fortuna. Quando si fanno accoppiamenti a caso, ci vuole evidentemente una gran fortuna per ottenere una discendenza di qualità, in quanto è il caso ad aver creato il buon soggetto. L’allevatore ha fatto un buon accoppiamento senza saperlo.

Innanzitutto l’allevatore deve procurarsi animali presso un amatore che da anni si dedica a una razza. Al momento dell’acquisto deve informarsi sul grado di parentela dei soggetti, e chiedere che gli vengano mostrati gli ascendenti. Non concluderà l’acquisto se non sarà completamente appagato della purezza dei soggetti prescelti. La chiave di riuscita non è altro che la conoscenza dell’ereditarietà dei riproduttori e per conoscere queste qualità bisogna assolutamente conoscere i genitori, i nonni e, se possibile, i bisnonni. Qualsiasi allevatore in selezione che voglia riuscire, non ha altra scelta che familiarizzarsi il più possibile con le leggi di Mendel che sono la guida più sicura sia nel creare che nel fissare una razza. Le esperienze di genetica hanno dimostrato 2 principi della massima importanza, sia per ottenere nuove razze, sia per selezionare razze ormai da tempo fissate:

· i caratteri sono spesso tra loro indipendenti

· certi caratteri predominano solo apparentemente sul carattere opposto

Così, incrociando piante o animali dai caratteri opposti, abitualmente tutta la F1 presenterà il carattere di uno solo dei genitori. Il carattere che compare in tutti i discendenti vien detto dominante, l’altro, che sembra non essere ereditato ma che di fatto si trasmette e rimane nascosto, è detto recessivo. La prima generazione mette dunque in evidenza la prima legge di Mendel, quella della dominanza.

Incrociando tra loro i soggetti di F1 dotati di un carattere ricevuto da uno solo dei genitori, invece di ottenere in F2 soggetti identici ai genitori, si avranno dei discendenti dei quali alcuni presentano il carattere di uno dei nonni, altri il carattere dell’altro nonno, cioè alcuni mostrano il carattere dominante, altri il carattere recessivo che si credeva scomparso, ma che in verità era solo nascosto, latente, con una proporzione di 3 dominanti contro 1 recessivo.

Prendiamo come esempio il piccione Timpano di Vienna accoppiamo 2 soggetti ad ali nere, il maschio rosso e la femmina gialla. Otteniamo in F1 soggetti che sono tutti del colore del padre, cioè rossi. Il carattere rosso è quindi dominante sul giallo. Accoppiando 2 prodotti di F1, i nati di seconda generazione sono per il 75% rossi, il 25% ha il colore giallo della nonna. Tra il 75% rossi, 25% sono puri e 50% sono impuri poiché portatori del carattere giallo recessivo, ma non si possono distinguere gli uni dagli altri perché son tutti vestiti di rosso. Il 25% giallo, di questa seconda generazione, è perfettamente puro, e se accoppiamo tra loro tali gialli, essi daranno sempre dei gialli.

Identifichiamo il padre RR e la madre gg. Vediamo che in prima generazione i giovani hanno ricevuto un carattere dal padre e un carattere dalla madre, sono Rg. Un soggetto che riceve 2 caratteri differenti, portati uno dal padre e l’altro dalla madre, sappiamo che vien detto eterozigote.

In F2 esistono 3 combinazioni possibili: R/R_R/g_g/R_g/g. Gli RR hanno ereditato interamente il loro colore dal nonno, i gg interamente dalla nonna: sono soggetti puri, omozigoti, mentre gli Rg e i gR sono eterozigoti o impuri.

Questa è una succinta esemplificazione della legge della segregazione, o della disgiunzione dei caratteri. È incredibile constatare come numerosi allevatori operino ancor oggi affidandosi al caso, alla fortuna, mentre potrebbero guadagnare molto tempo, anni addirittura, se volessero familiarizzarsi con queste leggi e applicarle.

Per meglio illustrare l’utilità delle leggi di Mendel in avicoltura, citeremo un esempio molto noto: Cook, il celebre allevatore inglese creatore di tutta la linea Orpington, si dedicò agli incroci necessari per ottenere la varietà bianca nel momento in cui le galline a cresta a rosa erano particolarmente di moda in Inghilterra. Poco tempo dopo ci fu un’inversione completa di gusti, e gli allevatori non vollero che galline a cresta semplice. L’Orpington bianca con cresta a rosa appena fissata dovette ritornare alla cresta semplice. Introducendo delle Orpington nere a cresta semplice nel ceppo bianco con cresta a rosa, Cook si rese conto che il carattere cresta a rosa era dominante. Se non avesse saputo applicare le leggi di Mendel, avrebbe avuto bisogno di anni per rifare dei bianchi a cresta semplice, mentre ci riuscì in 2 generazioni.

Il carattere R della cresta a rosa è dominante e richiede un genotipo Bd⁺ della cresta semplice per svolgere la sua azione, per cui si potrebbe ravvisare il caso di 2 geni complementari. In F1 otteniamo solo creste a rosa. Accoppiando i soggetti di F1 tra loro, in F2 otteniamo: 25% di Bd⁺/Bd⁺, 50% di Bd⁺/R o R/Bd⁺, 25% di R/R. Ricordiamo quindi che le qualità di un soggetto non vanno giudicate sull’apparenza esteriore, ma vengono confermate dalla discendenza.

La consanguineità nell’allevamento sportivo

In avicoltura sportiva, più che in altri settori dell’allevamento, la consanguineità è considerata un fatto positivo anziché sfavorevole. In fin dei conti gli effetti nocivi della consanguineità sarebbero il prezzo minore da pagare al successo, e talora si giunge a tenerli celati.Quante volte si sente ripetere: “la consanguineità non mi fa paura”, oppure: “non sono ancora pronto a introdurre altro sangue nel mio allevamento”. Così, la maggior parte degli allevamenti sportivi si ritrova minata dalla consanguineità, testimoniata da un insieme di sintomi: debolezza, indolenza, anemia, rachitismo, difetti di fecondazione e di sviluppo, mortalità nell’uovo o post natale. Gli allevatori cercano di spiegare questi sintomi con motivazioni talora strampalate, spesso fantasiose, talvolta appellandosi al paranormale, senza voler cedere all’evidenza.

Come spiegare questo paradosso? Contrariamente a quanto accade nell’allevamento condotto per finalità economiche, l’allevamento sportivo soffre relativamente poco per le conseguenze negative dovute alla consanguineità. Ne soffre solo quando si giunge a una selezione direttamente intaccata dai sintomi peggiori legati all’inincrocio spinto.

Nella valutazione di un soggetto, il Giudice fonda il suo apprezzamento su uno o sull’altro dettaglio del pelo sul colore dei tarsi o degli orecchioni, sul portamento della coda o del petto, indipendentemente dal vigore, dalla fertilità, dalla resistenza alle malattie del soggetto giudicato.

Senza dubbio l’incuria degli allevatori nei confronti della consanguineità è il risultato di quello che essi pensano: nell’allevamento sportivo la consanguineità è il passaggio obbligato per giungere alla perfezione. Ma attenti! Può accadere che non sopravviva neppure uno dei pulcini nati da uno splendido gruppo!

Atavismo, Consanguineità e Purezza di razza

Col termine di eredità atavica o atavismo, un tempo frequentemente usato in zootecnia, si intende la comparsa di caratteri non presenti nei genitori, ma che provengono dai nonni o da generazioni ancestrali più remote. I trattatisti distinguevano infattiun atavismo di famiglia quando il carattere poteva essere rintracciato nei nonni, bisavi o trisavi;un atavismo di razza quando il carattere proveniva verosimilmente da antenati remoti vissuti all'epoca della formazione della razza stessa;un atavismo di specie se il carattere, decisamente aberrante (ad es. polidattilia nel cavallo) poteva essere ricondotto addirittura a specie estinte e progenitrici della specie domestica.Galton, nella sua teoria dell'eredità ancestrale, discusse l’esistenza di questi fenomeni ammettendo che, per cause ignote, la parte del patrimonio ereditario che proveniva da un antenato potesse intensificarsi fino al punto da rendersi di nuovo visibile.

Zwaenepoel aveva notato che i fenomeni di atavismo sono frequenti nelle razze di formazione recente e nelle popolazioni meticcie, mentre sono rari nelle razze antiche soggette da molto tempo alla selezione. Allo stato attuale delle nostre conoscenze è facile dare una spiegazione di questi fenomeni: l’atavismo vero, quello cioè che si può documentare nell'ambito di qualche generazione di ascendenti, è semplicemente dovuto alla legge mendeliana della disgiunzione, per cui da genitori eterozigoti Aa si possono ottenere figli omozigoti aa nei quali ricompare appunto un carattere recessivo già presente in qualche avo o bisavo.

Vi è poi un falso atavismo, che consiste nella comparsa di caratteri nuovi, o comunque di differenze fenotipiche, che dipendono da fenomeni di interazione genica o di epistasi, che un tempo erano arbitrariamente considerati quali espressioni di un ritorno verso caratteristiche ancestrali. Tali fenomeni, e soprattutto quelli pertinenti ai cosiddetti atavismi di razza e di specie, debbono essere attualmente interpretati come mutazioni di geni da domestici - ormai fissati dalla selezione - in geni primitivi, a comportamento dominante, e perciò di immediata espressione fenotipica. Anche molti caratteri nuovi o aberranti, oltre che da nuove combinazioni genotipiche, possono essere determinati da mutazioni, il che è confermato sostanzialmente dalla rarità di queste manifestazioni ereditarie.

A certi allevatori accade che il termine consanguineità o inincrocio rappresenti una situazione minacciosa e foriera di guai. L’allevatore deve selezionare un certo tipo o una data prestazione, e dopo poche generazioni deve ottenere un gruppo di soggetti che in maggioranza presentino le caratteristiche volute. Però a questo punto la maggior parte degli individui è imparentata e l’allevatore, conscio dei rischi derivanti dall’inincrocio, non sa che strada imboccare. Da una parte vorrebbe proseguire con il suo ceppo se non fosse per il rischio di degenerazioni insite nell’inincrocio; dall’altra, ricorrendo a sangue nuovo per evitare i danni dell’inincrocio, potrebbe introdurre nuovi geni in grado di vanificare anni di selezione.

Da sempre la società umana ha imposto ferree restrizioni ai matrimoni consanguinei. Chi si dedica al miglioramento delle razze domestiche sa che incrociando soggetti imparentati rischia di ottenere risultati sfavorevoli, soprattutto circa taglia, fertilità e vigore, caratteristiche dalle quali il valore economico degli animali dipende in modo diretto.

Un’infusione di sangue nuovo può far più male che bene, specie quando le qualità introdotte sono inferiori a quelle del proprio ceppo. Il problema si presentò in modo acuto in Inghilterra all’inizio del 1700, quando il miglioramento delle razze bovine e ovine richiese considerevoli sforzi. Alcuni allevatori, incluso Robert Bakewell (1725-1795), riconosciuto primo grande pioniere nel campo del moderno allevamento, non esitarono a snobbare i tabù ancestrali ricorrendo alla consanguineità. Il risultato fu un’uniformità dei loro capi di bestiame, che suscitò l’entusiasmo dei colleghi e una generalizzazione della pratica. Tuttavia gli inconvenienti finirono per manifestarsi ben presto e scoraggiarono gli allevatori a proseguire su questo cammino. Si continuò a tenere dei registri d’allevamento, a stabilire dei pedigree e a fare un uso moderato della consanguineità per selezionare i riproduttori migliori.

Allievo di Bakewell fu Charles Colling, creatore della Shorthorn, destinata a diventare la razza bovina più famosa del 1800, impiegata poi per modellare altre razze. Era un’epoca in cui non si conoscevano ancora le leggi della genetica, e corre voce che Colling affermasse che c’erano almeno cento uomini capaci di svolgere il compito di Primo Ministro contro uno solo in grado di giudicare i reali meriti della sua Shorthorn.

Nell’accezione corrente, una razza è ritenuta pura quando si riproduce identica a se stessa, indefinitamente, senza il riapparire atavico di caratteri non distintivi. In allevamento sportivo si dice che la razza è fissata, alludendo così al lungo e laborioso lavoro per conseguire i risultati voluti. La genetica ci insegna tuttavia che non si può arrivare a fissare una razza se non aumentando la consanguineità accompagnata da un grado elevatissimo di omozigosi. La razza pura è ottenuta al limite di questo processo, quando tutti i geni sono allo stato omozigote. A questo punto, attraverso la selezione, nulla è più suscettibile di modificazioni, né in bene né in male. La razza è ben fissata.

Si può obiettare che la purezza di razza è una nozione relativa, definita attraverso un numero limitato di caratteri scelti più o meno arbitrariamente; la perfezione si limita a fissare caratteri così prescelti e non richiede un’omogeneità genetica assoluta.

Sfortunatamente le tecniche di cui dispone l’allevatore non permettono di agire sui caratteri in modo indipendente: agendo su un carattere, si trascinano nella stessa direzione tutti gli altri. Inoltre, l’omogeneità genetica è tanto più indispensabile quanto più elevato è il numero di caratteri che si vogliono fissare. Nell’allevamento sportivo è grande la tentazione di definire le razze nei minimi dettagli sotto forma di standard, dove i caratteri distintivi sono spesso descritti con grande minuzia. In questo caso la perfezione non può essere raggiunta che a prezzo di un’omogeneità genetica molto spinta, ricorrendo alla consanguineità ad oltranza associata a una selezione severa.

In pratica, non si giungerà mai al risultato voluto perché, durante il cammino, il vigore dei soggetti, la fecondità e la stessa vitalità non mancheranno presto o tardi di alterarsi. Abbiamo visto che Charles Colling attraverso le sue osservazioni, la sua intelligenza e le sue esperienze, era arrivato a rimarchevoli risultati nell’allevamento della Shorthorn, ricorrendo alla consanguineità, senza tuttavia perdere la qualità dei soggetti causa della sua fama. Tuttavia, a posteriori, sulla base dei pedigree, si è potuto stabilire che procedeva in modo tale che il tasso di consanguineità non superasse il 40%. Un tale valore è già elevato, e non può essere ottenuto senza rischi se non da allevatori di grande talento. Ancora, non poté evitare di fissare certi caratteri indesiderabili, come una debole fertilità, il che spiega perché, dopo la sua morte, divenne difficile conservare la sua linea allo stato puro.

Nell’allevamento sportivo è molto raro che questo valore non venga oltrepassato, bastano infatti 2 generazioni di incrocio tra fratello e sorella oppure tra padre e figlia, per raggiungere una consanguineità del 37,5%.

Le razze selvatiche

Cos’accade allora in natura, dove le specie selvatiche si riproducono con tanta uniformità? Un vecchio allevatore di Fauves di Mehaigne, Jules Hecq, esprimeva un giorno il suo stupore per il fatto che, dopo 20 anni di selezione ininterrotta, dai suoi polli fulvi nascessero ancora soggetti quasi bianchi e altri quasi neri, quando il colore del piumaggio della gazza restava sempre identico.Si potrebbe rispondergli che il colore della gazza è il risultato non di 20 anni, ma di milioni d’anni di selezione naturale. Infatti l’uniformità delle specie selvatiche si regge su un numero limitato di caratteri, oggetto di una pressante e severa selezione dovuta all’ambiente naturale. In assenza di questa pressione, si osserva una deriva genetica sotto forma di fenotipi nuovi.

Prendiamo un esempio: il pollo domestico presenta un’enorme varietà di piumaggio e di forme, pur derivando in parte dal Gallus gallus, che appartiene alla varietà dorata o black red o black breasted red. Perché questo piumaggio si mantiene ancora in modo rigoroso nell’ambiente selvatico? Senza dubbio la risposta sta nel fatto che in condizioni naturali la sola varietà salmonata-dorata conferisce alla gallina un camuffamento sufficiente per darle qualche possibilità di portare a buon fine una covata di 3 settimane al suolo, senza tener conto del tempo necessario all’allevamento dei pulcini. Quest’interpretazione è confortata dal fatto che numerose varietà assenti in natura, come la perniciata, la frumento e la buttercup, si differenziano dalla varietà selvatica solo per il piumaggio della gallina.

L’omogeneità fenotipica delle specie selvatiche non si spiega tanto con un corredo genetico omogeneo, quanto col fatto che ogni scarto dal genotipo originale che sia sfavorevole alla specie viene rapidamente eliminato dalla natura. La natura da parte sua ha messo in moto numerosi meccanismi per evitare il più possibile la consanguineità, per cui l’omogeneità genetica non riesce praticamente a realizzarsi.

Il vantaggio che ne risulta è evidente: è da questa variabilità genetica che scaturisce la plasticità, che permette a ogni specie di adattarsi alle variazioni dell’ambiente. Ed è questa stessa plasticità che ha permesso agli uomini di modellare, in funzione dei loro bisogni, un gran numero di razze domestiche a partire da quelle selvatiche.

La consanguineità è sfavorevole?

In un certo modo il modellamento delle razze domestiche ha portato alla riduzione della plasticità originale, fissando certi tratti economicamente interessanti per la doppia pratica della consanguineità e della selezione. Ma per quali ragioni non ci si può spingere impunemente molto lontano seguendo questa via?Vediamo cosa accade in natura. Alcuni caratteri delle razze selvatiche risultano dalla presenza di geni dominanti; per esempio, i due colori di base del piumaggio, il nero e il rosso, sono dovuti al gene dominante C⁺, sia allo stato omozigote C⁺C⁺ che eterozigote C⁺c. Se per caso si dovesse creare la situazione cc, il pollo sarebbe senza pigmenti, cioè bianco , e allo stato selvatico avrebbe poche opportunità di sfuggire ai predatori. Per cui il gene c può essere considerato un recessivo sfavorevole.

Tutti gli esseri viventi sono portatori di geni recessivi sfavorevoli che si manifestano solo eccezionalmente in condizioni naturali di accoppiamento, ma che hanno tutte le opportunità di esteriorizzarsi con incroci consanguinei.

Come abbiamo visto, un gran numero di malformazioni si trasmettono per via ereditaria e si traducono spesso nella morte dell’embrione. I difetti di schiusa, così frequenti negli allevamenti sportivi, non hanno generalmente altra causa. Altri difetti non impediscono la schiusa, ma i soggetti non sopravvivono e vengono così eliminati. Altre anomalie non mettono la vita a repentaglio, ma comportano una mancanza di vigore e di fertilità, suscettibili ugualmente, a lungo termine, di compromettere l’avvenire della razza.

Gli inconvenienti suddetti si verificano particolarmente negli allevamenti sportivi per l’incuria degli allevatori che, non controllando i genitori, continuano a praticare una consanguineità ad oltranza, quando addirittura questa metodica non è un rifugio orgoglioso al fine di non introdurre in allevamento soggetti di allevamenti concorrenti.

Gli stessi inconvenienti si verificano anche in seguito alla severità di certi giudizi che, squalificando i minimi scarti dallo standard, spingono gli allevatori a sbarazzarsi di soggetti altrimenti validi, riducendo così la variabilità in seno al gruppo.

E, tutto questo, per il lusso di dettagli o per l’incoerenza genetica di certi standard, che mettono la perfezione al di fuori della portata di qualsiasi allevatore.

Come può, in queste condizioni, sopravvivere ancora l’allevamento sportivo? Sopravvive solo per il fatto che molti, per ignoranza o talora su consiglio dei giudici stessi, non si dedicano al gioco della purezza, in quanto fanno ricorso all’incrocio tra soggetti appartenenti a razze e varietà differenti. Quanti allevatori, nell’intento di accorciare zampe, aggiungere peso, ottenere orecchioni più rossi o più bianchi, intensificare il tale colore o il tale disegno, non hanno incrociato i loro animali con un’altra razza? Talvolta, procedendo così, hanno ottenuto il risultato atteso. L’omogeneità fenotipica osservata in F1 li conforta nella loro speranza e convinzione di riuscita, mentre non hanno creato che degli ibridi i quali, con incroci ulteriori, renderanno palese la loro eterogeneità genetica. Certo che il vigore dei soggetti non può che trarne vantaggio, ma a cosa si riduce l’ideale di purezza?

Che fare allora? In realtà la sola maniera di risolvere questo problema apparentemente insolubile è prendere esempio da allevatori come Colling, che praticavano la consanguineità con moderazione e in modo controllato. Per far questo bisogna allevare in coppie e segnare i discendenti per distinguerli quando saranno cresciuti. Così si può tracciare un pedigree che permette di giudicare e di rendere in cifre il grado di consanguineità. Evitiamo che essa vada al di là del 40%, introducendo con discernimento il sangue nuovo che necessita, appoggiandoci di preferenza ad un allevamento dove si osserva la stessa prassi.

Non dimentichiamo tuttavia che, affinché un tale metodo dia i suoi frutti, deve essere applicato su animali di buona qualità. Darwin stesso diceva:

Accrescere la consanguineità di una popolazione di cattiva qualità non comporta che rovina e devastazione, quando entro certi limiti questa pratica può essere attuata senza danni partendo da animali di prima classe.

Università di Federico II di Napoli

Facoltà di Medicina Veterinaria

2° articolo

Linebreeding, outcrossing e diversità genetica

Criteri di allevamento, diversità genetica e pregiudizi comuni nello scenario Europeo.

2003 AKC canine health conference

Sindrome dello stallone famoso e rischio di perdità della diversità genetica.

"Gli allevatori sottovalutano la diversità che può essere presente all'interno di una razza, anche se derivante da un ristretto numero di fondatori.
Uno studio genetico portato a termine sui cani di razza Chinook, che erano ridotti a quattro soggetti negli anni '70, ha evidenziato una diversità genetica ed una eterozigosi apprezzabili all'interno della razza stessa.
Il problema di un pool genetico limitato, sentito spesso dagli allevatori, spinge spesso alcuni di loro a scoraggiare il linebreeding promuovendo l'outbreeding nel tentativo di proteggere la varianza genetica della razza. Tuttavia ciò si basa su di un concetto errato.
Gli studi sulla conservazione genetica nelle razze rare hanno infatti evidenziato come questa pratica contribuisca in realtà alla perdita di diversità genetica: incrociando uniformemente tutte le "linee" o famiglie di cani della stessa razza, si eliminano le differenze tra loro, diminuendo in definitiva la diversità dei singoli individui.
Il processo di allevare per linee separate, con molti allevatori che "incrociano" e ritornano in linea a seconda delle esigenze garantisce varianza all'interno del pool genetico."

scritto da Lynne Kuczynski Veasie, guest columnist di Skye Terrier Feb, Articolo presente nella AKC Gazette 2004. P. 74.
Traduzione: C.Giammiro Ci sono di certo molte idee differenti riguardo a metodi e programmi di allevamento, in particolare per quanto riguarda accoppiamenti stretti contrapposti a programmi basati su bassi "coefficienti di inbreeding" (COI).
In Europa (e in particolare nei paesi nordici per quanto mi è dato modo di sapere) vi è una marcata tendenza verso l'allevamento in bassa consanguineità, la ragione sarebbe da ricercare nei rischi legati alla salute di cui i programmi di allevamento in altà consanguineità sarebbero responsabili.
Sebbene ciò possa (in certa misura) essere vero, penso che ciò sia più legato a problemi tipici di certe linee o soggetti che con il metodo di allevamento in se stesso.
Ovviamente due cani non sani non potranno che produrre altri soggetti affetti, e dunque se vi è un problema nascosto un programma in linebreeding evidenzierà manifestandole le tare ereditarie.
Ma ciò non ha nulla a che vedere con il linebreeding in se stesso; potremmo dire che in tal caso il linebreeding porta in superficie dei problemi pre-esistenti, ma non che ne crea di nuovi.
Si tratta in fin dei conti di decidere se si preferisce non correre il rischio di incontrare un problema, o se si preferiscce invece sapere quali problemi si nascondono sotto la apparente salute di una certa linea, e cercare di risolverli se e quando si verificano.
Una cosa è comunque certa, un cane in salute e allevato in linebreeding offre garanzie ben maggiori di essere privo di difetti genetici di uno altrettanto sano ma proveniente da un programma in outcross. Ciò è particolarmente vero per quanto riguarda i caratteri recessivi semplici.
Non è mia intenzione convincere nessuno a cambiare idea e meno ancora è mia intenzione giudicare nessuno, ma se devo ammettere che ci sono programmi di allevamento in outcross che hanno ottenuto buoni risultati, vorrei che fosse comunque chiaro come dei programmi di allevamento in linebreeding hanno ancora molto senso di essere, almeno fintanto che siano supportati da una buona conoscenza dei rischi potenziali e dei difetti che una linea potrebbe portare.
Nonostante questi fatti, l'ultima "moda" ed i più accaniti (e meno moderati) oppositori del linebreeding/inbreeding considerano queste ultime come pratiche inaccettabili, e che degli allevatori seri non dovrebbero nemmeno prendere in considerazione, se non altro per salvaguardare la diversità genetica della razza.
Sebbene non sia lo scopo di questo articolo la discussione di questioni legate ad eterozigosi, omozigosi ecc. ( ed i rischi derivanti da posizioni estreme che in alcunbi casi arrivano a richiedere il divieto di allevamento di cani di razza...), penso che sia importante portare all'attenzione degli allevatori il risultato di un recente studio che spiega come e perchè il linebreeding sia probabilmente il modo migliore per preservare la diversità genetica di una data razza, il che ovviamente sta a cuore a noi tutti, .
I risultati di questo studio sono stati riassunti in una presentazione dal titolo "Sindrome dello stallone famoso e rischio di perdità della diversità genetica" redatta da Lynne Kuczynski Veasie e pubblicata nel numero di Febbraio della AKC Gazette del 2004 nel contesto della relazione sulla "Conferenza sulla Salute Canina del 2003"(vedi box a fianco).

Quello che alcuni allevatori non sembrano realizzare, è che nonostante il numero relativamente basso di fondatori su cui si basa la nostra razza, siamo soliti lavorare con COI più bassi di moltissime altre razze, e personalmente non vedo la ragione per cui bisognerebbe cercare di abbassarli ulteriormente.
Penso che fondamentalmente la questione non sia tanto l'andare "fuori linea" per evitare problemi, ma che sia in primo luogo necessario prevenire gli individui affetti o portatori dall'essere usati in riproduzione, e secondariamente cercare di evitare che lo stesso patrimonio genetico venga distribuito su di una vasta popolazione. Cio avviene di solito quando tutti gli allevatori usano lo stesso stallone o la stessa linea (sindrome dello stallone famoso), ma anche a causa di outcross casuali, aprioristici e non ragionati.
Questa è una situazione che dovremmo conoscere bene qui in Europa, e ciò è provato dal fatto che è molto difficile trovare una linea di sangue nella quale non siano presenti le linee che non nomino ma che tutti sappiamo essere molto popolari nel nostro continente.
Penso che in verità siano questi i veri problemi di cui dovremmo preoccuparci in futuro.
Per quanto riguarda la serietà degli allevatori, non penso proprio che questa sia inversamente proporzionale al coefficiente di inbreeding dei loro programmi di allevamento come alcuni suggeriscono; più il COI è basso e più l'allevatore è serio....

A mio avviso l'allevatore serio è quello che:· effettua sempre gli esami necessari per assicurarsi che i cani da usare in riproduzione non siano affetti da problemi ereditari. A tal proposito ricordiamo che i cosidetti "raddoppi" (ad esempio accoppiamenti tra fratellastri) rappresentano il metodo più sicuro per accertarsi che il cane su cui si raddoppia non sia portatore di tare ereditarie recessive semplici; · lavora all'interno della stessa linea con outcross occasionali; · non corre dietro il campione del momento, a meno che non sia geneticamente compatibile con la sua linea di sangue e a patto che non porti difetti ereditari; · non "inquina" una gran parte della popolazione con il suo patrimonio genetico. Questo si ottiene non soltanto attraverso la produzione di un numero di cucciolate contenuto, ma anche attraverso il rifiuto di monte nei confronti di linee inadatte o completamente estranee.

Può darsi che i miei pensieri a riguardo siano enafatizzati a causa della difficoltà che incontro nel lavorare con una famiglia di linee di sangue (T'domar - Kodara) poco e male rappresentata in Europa, ma sono convinto che il vero problema sarà dato dal non riuscire più a trovare linee di sangue su cui effettuare un outcross, e questo è uno dei motivi per cui penso che tutti noi dovremmo cercare di lavorare sul nostro pool genetico con l'obbiettivo di creare una linea di sangue ben definita, in maniera tale che sia ancora possibile andare in outcross su altri soggetti allevati in linebreeding appartenenti alla stessa famiglia (stessi ascendenti e stesso fenotipo) favorendo la ricombinazione genetica ma al contempo mantenendo una diversita genotipica e riducendo i rischi di "importazione" di caratteri fenotipici indesiderati.
Detto ciò devo ovviamente dire che concordo sul fatto che allevare in consanguineità per diverse generazioni possa causare dei problemi, ma è altrettanto vero che questo probabilmente dipende molto dalle linee in questione, e dalla capacità ed esperienza dell'allevatore, dato che esistono linee che pur essendo state allevate in consanguineità stretta per molti anni ancora non mostrano alcun segno di collasso genetico.